月亮鱼肉色通红，享有海中“牛排”的美誉，被饕客们奉为珍馐。它还是目前已知的唯一“全身恒温”的鱼类物种。

近日，中科院南海海洋研究所研究员林强团队联合厦门大学环境与生态学院教授王大志团队、德国康斯坦茨大学教授Axel Meyer等，揭示了海洋鱼类的恒温演化与环境适应机制。相关研究成果以Report形式在线发表于《创新》（The Innovation）。

改写教科书的“暖鱼”

稳定的体温是恒温动物适应复杂多变环境的重要生理基础。恒温动物可以利用自身代谢调节体温、维持体温稳定，进而拓展生存空间。长期以来，恒温曾被认为是哺乳类和鸟类所特有。近年来，越来越多的研究发现恒温在其他脊椎动物谱系中同样存在，仅在鱼类中就至少独立演化了六次。

月亮鱼因其体形侧扁、形似圆月而得名，最大体长可达2米，重量可达140千克，视觉敏锐，通常在50~300米水深活动，是全球性分布的大型鱼类。不同于其他只在身体核心部位或眼部周围升温的“局部恒温”鱼类，月亮鱼是目前已知的唯一“全身恒温”的鱼类物种，改写了鱼类都是变温动物的传统认知。

“月亮鱼的体温可以比周围海水温度高约5℃。”论文共同第一作者、中科院南海海洋研究所助理研究员王信对《中国科学报》表示，月亮鱼是研究恒温早期起源与演化的理想对象，同时也是展现不同恒温物种趋同演化的绝佳案例。

月亮鱼通过不断拍打胸鳍、利用肌肉收缩大量产热，同时其鳃部一个逆流热交换的血管网络可减缓血液流经时的热量散失。“正是这种极强的产热和保温能力使得月亮鱼成为名副其实的恒温鱼类。”王信说。

“恒温在脊椎动物中的演化历程为我们进一步认知动物的环境适应机制提供了一个窗口。”林强指出，月亮鱼作为海洋环境中一个独特的恒温物种，改变了人们对恒温动物的传统认知，其完整的基因组信息也为我们认识恒温的早期起源与演化提供了重要线索。

揭示月亮鱼恒温的秘密

研究人员组装了染色体水平的月亮鱼基因组，发现其基因组中的转座元件含量较高，其长末端重复序列（LTR）的含量在目前已报道的鱼类中是最高的。研究团队在LTR周围找到了多个能量转化、视觉发育相关的基因，并富集到如氧转运、ATP结合等关键能量代谢通路。这些功能基因周围转座元件的频繁跳跃可能为基因的适应进化及表达调控提供素材。

恒温在脊椎动物中独立进化多次，是一个典型的趋同演化性状。研究人员选择具有恒温特征的脊椎动物进行趋同进化分析，筛选到如线粒体钠钙交换蛋白、谷氧还蛋白—3等基因在多个恒温物种谱系中具有显著的趋同信号，这些基因在线粒体钠/钙离子交换与血红蛋白成熟方面发挥关键作用。

此外，研究人员发现，血红素合成、电子传递链活性等相关基因在恒温物种中具有更快的进化速率。研究结果揭示了不同谱系的恒温脊椎动物在进化上存在明显分子趋同特征。

研究还发现，月亮鱼基因组中多个与肌肉发育、收缩过程，以及逆流热交换血管系统形成相关的基因（如肌钙蛋白troponin、血管内皮调节蛋白robo4等）受到显著的选择或者发生特异性扩张。此外，与氧化磷酸化、糖代谢等过程相关的多个基因也发生适应性变化。这些基因的适应性变化可能共同驱动了月亮鱼恒温性状的发生与维持。

月亮鱼是红肌体重占比最高的鱼类之一，其胸鳍基部发达的红肌是主要产热组织。鱼体多个部位肌肉组织的转录组和蛋白组数据比较分析发现，氧化磷酸化和产热相关基因、蛋白在胸鳍红肌中高表达，同样作为产热组织，胸鳍红肌与背部红肌的基因表达模式也更相近。